El transporte activo es el movimiento de moléculas impulsado por energía a través de las membranas celulares, esencial para la homeostasis y el funcionamiento celular. A diferencia de la difusión pasiva, que se basa en gradientes de concentración, el transporte activo utiliza ATP o gradientes de iones para mover sustancias en contra de su dirección natural.
En muchos contextos fisiológicos, la difusión pasiva es insuficiente. Las células a menudo necesitan acumular nutrientes, iones o moléculas de señalización en concentraciones superiores a las del exterior de la célula. El transporte activo aprovecha el ATP o gradientes electroquímicos preestablecidos para lograrlo.
Por ejemplo, la captación de glucosa en las células epiteliales intestinales está mediada por cotransportadores de sodio-glucosa que utilizan el gradiente de sodio establecido por la Na⁺/K⁺ ATPasa.
Los gradientes electroquímicos surgen de diferencias en la carga y la concentración química a través de una membrana, creando un potencial de membrana. Mantener estos gradientes es vital para procesos como la propagación del impulso nervioso y la contracción muscular.
El transporte activo primario consume directamente ATP para mover iones o moléculas a través de las membranas, estableciendo así diferencias tanto de concentración como de carga.
El ejemplo clásico es la Na⁺/K⁺ ATPasa:cada ciclo de hidrólisis de ATP extruye tres iones Na⁺ e importa dos iones K⁺, una estequiometría que respalda el potencial de membrana en reposo de las células excitables.
Otros transportadores primarios incluyen bombas de protones (H⁺‑ATPasa), bombas de calcio (Ca²⁺‑ATPasa) y transportadores de casete de unión de ATP (ABC), que funcionan en bacterias, arqueas y eucariotas.
Los transportadores secundarios aprovechan los gradientes de iones generados por las bombas primarias. Combinan el movimiento cuesta abajo de una especie con el transporte cuesta arriba de otra.
Ejemplos comunes son los transportadores simultáneos de sodio-glucosa (SGLT) y los transportadores de aminoácidos dependientes de protones. En las mitocondrias, el gradiente de protones impulsa la síntesis de ATP a través de la ATP sintasa, lo que ilustra un transporte secundario inverso.
Estas proteínas sufren cambios conformacionales impulsados por ATP, lo que permite un transporte selectivo y direccional. La Na⁺/K⁺ ATPasa funciona como un antiportador, intercambiando Na⁺ intracelular por K⁺ extracelular.
La endocitosis y la exocitosis son procesos dependientes de la membrana que mueven moléculas y vesículas grandes a través de la membrana plasmática, lo que requiere ATP para la formación, el movimiento y la fusión de las vesículas.
Las células envuelven el material extracelular envolviéndolo con la membrana plasmática, formando una vesícula que internaliza la carga. Existen dos formas principales:
La endocitosis mediada por receptores refina aún más la especificidad mediante el uso de receptores de superficie para capturar ligandos particulares, un mecanismo que aprovechan los virus para ingresar a las células.
La exocitosis libera el contenido de las vesículas al espacio extracelular. La exocitosis dependiente de calcio gobierna la liberación de neurotransmisores en las sinapsis, mientras que las vías independientes del calcio median la secreción hormonal.
El aparato de Golgi procesa proteínas y lípidos en vesículas secretoras que se fusionan con la membrana plasmática, liberando su carga.
En las células secretoras, la exocitosis está estrechamente regulada por señales extracelulares. Las neuronas, por ejemplo, dependen de la entrada de Ca²⁺ para desencadenar la fusión de vesículas sinápticas y la liberación de neurotransmisores, lo que permite una comunicación rápida entre las células.
El transporte activo, ya sea primario, secundario o mediante mecanismos vesiculares, es indispensable para la vida celular. Permite a las células mantener gradientes iónicos, absorber nutrientes contra gradientes desfavorables y comunicarse con su entorno, todo ello impulsado por ATP y mediado por proteínas transportadoras especializadas y sistemas de membrana.
