Modelo para la acción mecanicista de MED25 en la cooperación con reguladores genéticos y epigenéticos en la regulación de la activación inducida por jasmonato de MYC2. Crédito:IGDB
La sorprendente capacidad de las plantas para adaptar su crecimiento y desarrollo a un entorno en constante cambio está mediada por diversas hormonas vegetales que regulan prácticamente todos los aspectos de la vida vegetal. En los últimos 10 a 15 años, Se ha avanzado enormemente en el esclarecimiento de la naturaleza de los receptores de hormonas vegetales.
Un avance conceptual importante en biología hormonal es el hallazgo de que, además de los receptores hormonales unidos a membrana convencionales, los principales receptores de varias hormonas vegetales se localizan en el núcleo y están directamente vinculados a la transcripción de genes regulados por hormonas. A pesar de este progreso, la importancia fisiológica y el mecanismo de acción de los receptores de hormonas nucleares (NR) en el reino vegetal siguen siendo enigmáticos.
El jasmonato es una hormona vegetal derivada de lípidos que regula una amplia gama de funciones de crecimiento adaptativo e inmunidad de las plantas. La detección de jasmonato por la proteína F-box localizada en el núcleo CORONATINA INSENSIBLE 1 (COI1) desencadena cambios transcripcionales en todo el genoma que están regulados en gran medida por el factor de transcripción maestro MYC2. Sin embargo, No está claro cómo COI1 transmite señales reguladoras específicas de hormonas a la maquinaria transcripcional general de ARN polimerasa II (Pol II) y a la cromatina.
Un nuevo estudio dirigido por LI Chuanyou del Instituto de Genética y Biología del Desarrollo de la Academia de Ciencias de China ha revelado que Mediator, un complejo coactivador de múltiples subunidades conservado evolutivamente cuya actividad es esencial para la transcripción de genes dependientes de Pol II, vincula directamente COI1 a Pol II y cromatina durante la señalización de jasmonato.
Ellos encontraron que en la etapa de reposo, la subunidad mediadora MED25 lleva COI1 a los promotores diana MYC2 a través de la interacción física; tras la provocación de hormonas, MED25 facilita la degradación dependiente de COI1 de los represores transcripcionales JAZ, que favorece la transcripción dirigida por MYC2 de genes sensibles al jasmonato.
Además, encontraron que MED25 también interactúa física y funcionalmente con HISTONE ACETYLTRANSFERASE1 (HAC1), una enzima de modificación de histonas conservada evolutivamente que regula selectivamente la acetilación de histonas (H) 3 lisina (K) 9 (H3K9ac) de los promotores diana MYC2 durante la señalización de jasmonato. Es más, MED25 coopera con COI1 y HAC1 en los promotores diana MYC2.
Estas nuevas observaciones, junto con su hallazgo anterior de que MED25 une el factor de transcripción maestro MYC2 y Pol II para el ensamblaje del complejo de preiniciación (PIC) durante la transcripción génica regulada por jasmonato (Chen et al., 2012, La célula vegetal), revelan que MED25 actúa como un coordinador maestro para integrar las acciones de los reguladores genéticos y epigenéticos en un programa transcripcional concertado.
El paradigma de señalización por el cual Mediator une los receptores hormonales con la cromatina transcripcionalmente activa probablemente opera en otras hormonas vegetales cuyos receptores están localizados en el núcleo.
Es más, Los investigadores demostraron que la composición general del dominio de proteínas de la planta MED25 es muy similar a la de su contraparte animal. que participa en una interacción dependiente de ligando con el receptor de ácido retinoico (RAR) y varios otros NR.
En el contexto de que el mediador animal se aisló bioquímicamente por primera vez como un complejo de proteína asociada al receptor de la hormona tiroidea (TRAP), y ha demostrado ser un coactivador de interacción NR indispensable, este estudio revela un escenario en el que las plantas y los animales han evolucionado de forma distinta, pero no obstante en gran medida similar, mecanismos para la activación de NR a nivel de regulación transcripcional.
Por lo tanto, esta investigación sienta una base importante no solo para investigar la acción del mediador en otras hormonas vegetales, sino también para examinar las similitudes y diferencias entre los sistemas de RN de plantas y animales.