1. Antioxidantes enzimáticos: Las plantas producen varias enzimas antioxidantes que eliminan directamente las especies reactivas de oxígeno (ROS) o participan en su desintoxicación. Estas enzimas incluyen:
- Superóxido dismutasa (SOD): La SOD convierte los radicales superóxido (O2•-) en peróxido de hidrógeno (H2O2) y oxígeno.
- Catalasa (CAT): CAT descompone el H2O2 en agua y oxígeno.
- Ascorbato peroxidasa (APX): APX reduce el H2O2 y los hidroperóxidos lipídicos utilizando ascorbato (vitamina C) como donante de electrones.
- Guiacol peroxidasa (GPX): GPX reduce el H2O2 y los hidroperóxidos orgánicos utilizando glutatión reducido (GSH) como donante de electrones.
- Glutatión reductasa (GR): GR regenera GSH a partir de su forma oxidada (GSSG) utilizando NADPH como donador de electrones.
2. Antioxidantes no enzimáticos: Las plantas también acumulan una variedad de antioxidantes no enzimáticos que reaccionan directamente con las ROS y las neutralizan. Estos incluyen:
- Carotenoides: Los carotenoides son pigmentos fotosintéticos que eliminan el oxígeno singlete (1O2) y otras ROS.
- Ascorbato (vitamina C): El ascorbato es un antioxidante soluble en agua que reduce el H2O2, los hidroperóxidos lipídicos y otras ROS.
- Glutatión (GSH): GSH es un tripéptido que participa en diversas reacciones de desintoxicación y elimina directamente las ROS.
- Flavonoides: Los flavonoides son pigmentos vegetales que eliminan las ROS y también estabilizan las membranas celulares.
- Tocoferoles (vitamina E): Los tocoferoles son antioxidantes solubles en lípidos que protegen las membranas celulares de la peroxidación lipídica.
3. Metabolitos eliminadores de ROS: Ciertos metabolitos de las plantas pueden eliminar directamente las ROS o mejorar la actividad antioxidante de las enzimas. Estos incluyen:
- Poliaminas: Las poliaminas, como la putrescina, la espermidina y la espermina, pueden eliminar las ROS y estabilizar las membranas.
- Prolina: La prolina es un aminoácido que puede eliminar las ROS y proteger las proteínas y enzimas del daño oxidativo.
- Glicina betaína: La glicina betaína es un soluto compatible que puede eliminar ROS y mantener la homeostasis celular en condiciones de estrés.
4. Protección de membrana: Las plantas refuerzan sus membranas celulares para prevenir la peroxidación lipídica y mantener la integridad de las membranas. Esto se logra aumentando los niveles de antioxidantes unidos a las membranas, como los tocoferoles y carotenoides, y mejorando los mecanismos de reparación de las membranas dañadas.
5. Expresión genética que responde al estrés: Las plantas responden al estrés oxidativo activando genes sensibles al estrés que codifican enzimas antioxidantes, proteínas desintoxicantes y otras moléculas protectoras. Esta reprogramación transcripcional ayuda a las plantas a aclimatarse y tolerar condiciones de estrés oxidativo.
6. Señalización redox: Las ROS también actúan como moléculas de señalización en las plantas, desencadenando respuestas celulares y mecanismos de aclimatación. Los niveles bajos de ROS pueden inducir la expresión de genes antioxidantes y mejorar la tolerancia al estrés. Sin embargo, el exceso de ROS puede provocar daño oxidativo y muerte celular programada.
En general, las plantas emplean un sistema antioxidante multifacético que integra mecanismos enzimáticos y no enzimáticos para proteger contra el estrés oxidativo. Este sistema es crucial para mantener la homeostasis redox celular y garantizar la supervivencia y el crecimiento de las plantas en diversos desafíos ambientales.
