La sobreexpresión de ATG6 aumenta la tolerancia a LN. Crédito:Universidad Agrícola de Nanjing La Academia de Ciencias
La deficiencia de nitrógeno (N) primero afecta los sistemas de absorción y asimilación de N de las plantas. El nitrato, la principal fuente de N vegetal, es absorbido y transportado por transportadores de nitrato. El nitrato puede metabolizarse directamente en las raíces después de la absorción y almacenarse en la vacuola, pero la mayor parte del nitrato se transporta a las partes aéreas de la planta. El metabolismo del N y del carbono (C) está estrechamente interrelacionado en las plantas. La deficiencia de N afecta no solo la absorción y asimilación de N, sino también la asimilación de C, especialmente la fotosíntesis. La degradación de proteínas para el reciclaje de N ayuda a las plantas a adaptarse a la deficiencia de N.
La autofagia es una de las vías de degradación y reciclaje más importantes para las proteínas y los orgánulos citoplasmáticos, y desempeña un papel fundamental en el reciclaje y la removilización de nutrientes en condiciones de inanición. En condiciones de restricción de N, Rubisco puede transferirse a la vacuola y degradarse a través de un proceso autofágico dependiente del gen relacionado con la autofagia (ATG). Aunque la función de la autofagia en el reciclaje interno de N se ha estudiado ampliamente, queda por investigar cómo influye la autofagia en la absorción y asimilación de N y en los procesos de asimilación de C.
Recientemente, científicos de la Universidad Agrícola de Hunan y la Universidad Agrícola de Zhejiang informaron que la vía autofágica contribuye a la tolerancia baja en nitrógeno (LN) al optimizar la absorción y utilización de nitrógeno en el tomate. Primero, los autores encontraron que los mutantes de autofagia del tomate (atg6, atg10 y atg18a) son hipersensibles al estrés de LN.
Luego, los autores utilizaron mutantes knockout de ATG6 (atg6) y plantas de sobreexpresión (ATG6-OE) para analizar más a fondo las funciones biológicas de la autofagia en condiciones de LN y descubrieron que la autofagia dependiente de ATG6 era esencial para la respuesta del tomate a las condiciones limitadas de N. En comparación con las plantas WT, los mutantes atg6 tenían un menor contenido de biomasa y clorofila y una formación de autofagosomas sustancialmente reducida después del tratamiento de estrés con LN, mientras que las plantas ATG6-OE tenían un mayor contenido de biomasa y clorofila y una mayor inducción de la formación de autofagosomas.
Bajo estrés LN, los contenidos de N en los brotes y las raíces de las plantas atg6 y ATG6-OE fueron significativamente más bajos y más altos, respectivamente, que los de las plantas WT. La expresión inducida por LN de los genes transportadores de nitrato NRT1.1 y NRT2.1 estaba completamente comprometida en atg6, mientras que su expresión era mayor en las plantas ATG6-OE que en las plantas WT. Después del tratamiento de estrés con LN, las actividades de la nitrato reductasa y la nitrito reductasa en las hojas de los mutantes knockout ATG6 y las plantas ATG6-OE disminuyeron y aumentaron en diferentes grados, respectivamente, en comparación con las plantas WT.
Estos datos indicaron que la autofagia está involucrada en el transporte y la asimilación de N en condiciones de LN. Un análisis posterior mostró que la autofagia dependiente de ATG6 promueve la asimilación de N y C y, posteriormente, contribuye al crecimiento de las plantas bajo estrés LN. Los experimentos de injerto en los que se injertaron mutantes desactivados en ATG6 con plantas WT como vástagos o portainjertos sugirieron además que la autofagia dependiente de ATG6 aumenta sistemáticamente el metabolismo del N, la fotosíntesis y el crecimiento de las plantas en condiciones de LN. Este trabajo ha sido publicado en la revista Horticultura Research .
"Nuestros resultados revelan nuevas funciones de la autofagia, es decir, la regulación de la absorción y utilización de N, así como la asimilación de C, además del reciclaje y removilización de nutrientes en el tomate bajo estrés LN", dijeron los autores. "Mejorar intencionalmente la autofagia puede ser una estrategia beneficiosa para mejorar el crecimiento y el rendimiento de los cultivos en condiciones de deficiencia de nitrógeno".