Olea capensis macrocarpa. Crédito:Abu Shawka
En el mundo de la paleoecología, poco se ha sabido sobre el registro histórico de los ecosistemas en las tierras altas de África occidental, especialmente con respecto a los ciclos glaciares en medio de un clima cambiante y sus efectos sobre la diversidad de especies. Durante mucho tiempo ha sido un tema de debate si la estabilidad o inestabilidad de los bosques tropicales es responsable de los altos niveles de riqueza de especies que se encuentran allí.
Una teoría sostiene que los refugios estables y ricos en especies, "o enclaves, de los bosques tropicales sobrevivieron períodos de inestabilidad climática dentro de áreas más grandes de paisajes dominados por pastizales. Sin embargo, los datos de polen para respaldar esta teoría son ambiguos, ya que provienen principalmente de muestras de núcleos marinos que representan una gran región de zonas de vegetación y no se resuelven bien a nivel local. Los registros continentales y los datos genéticos tampoco son concluyentes con respecto a la estabilidad o inestabilidad de este ecosistema.
Montañas ecuatoriales, por otra parte, se cree que ha sido un hábitat húmedo estable a lo largo de muchos episodios glaciales, actuando como "refugios glaciares" para sostener bosques montanos de rica biodiversidad hasta el día de hoy. Una teoría alternativa sostiene que estos bosques se estabilizaron recientemente y se convirtieron en refugios durante la época del Holoceno que comenzó alrededor de 20 ka (20, 000 años).
Para comprender mejor la historia ecológica de los bosques afromontanos, un equipo internacional de investigadores examinó los datos de polen de dos muestras centrales recuperadas del lago Bambili, un sistema de dos cuencas de cráteres volcánicos a gran altitud en Camerún. Lago Bambili, a 2273 metros (~ 7500 pies) sobre el nivel del mar, se encuentra dentro de un cinturón forestal afromontano que está delimitado en sus límites superiores por una pradera afro-alpina, y en sus límites inferiores por bosques submontanos y sabanas, que a su vez forman la transición a las selvas tropicales.
La primera muestra principal, B1, recuperado de la cuenca superior del lago Bambili, proporcionó una secuencia continua de polen que se remonta al comienzo del Holoceno. El segundo núcleo, B2, que carecía de horizontes de tefra (capas de ceniza volcánica) para confirmar con mayor precisión su cronología de radiocarbono, se correlacionó con los registros marinos adyacentes recuperados en alta mar de Camerún. Esta secuencia central proporcionó un registro de polen continuo que se remonta a 88,9 ka hasta el último período interglacial, y, en particular, proporcionó una imagen de tres fases distintas del bosque separadas por fases en las que predominaban los pastizales durante los períodos glaciares.
Los investigadores caracterizan la contracción y expansión de los bosques afromontanos en medio de los antecedentes de temperatura de las etapas de isótopos marinos (MIS). Cada una de las tres fases del bosque fue bastante distinta en términos de composición del bioma. La primera etapa, durante el MIS 5, desde hace 82,6 ka hasta 72 ka, se caracteriza por un bosque montano de nivel inferior y un bosque afromontano de nivel superior. La segunda fase de desarrollo forestal, una fase más moderada durante MIS 3, de 53 a 38 ka, también incluyó bosque montano de nivel inferior y bosque afromontano de nivel superior, pero con proporciones más bajas de taxones leñosos y un rango altitudinal más estrecho. La tercera fase, ocurriendo desde hace 10 a 3.3 ka, contenía bosque montano de nivel inferior así como bosque estacional tropical.
En cuanto a los intervalos glaciares, los investigadores señalan que los pastizales afro-alpinos dominaron durante un corto período en MIS 5 (hace ~ 82 ka), y durante un largo período entre MIS 4 y MIS 2 desde hace 72 a 15,5 ka. Encontraron estepas de tierras bajas y biomas desérticos que predominaban durante los máximos glaciales, con un efecto pronunciado en MIS 2 con "la casi ausencia de elementos forestales". Los datos de MIS 2 representaron el episodio más seco dentro del registro central de 90 ka.
A diferencia del caso de África Oriental, no hay ningún registro que indique la presencia de formaciones glaciares reales en las tierras altas ecuatoriales de África occidental. En África Oriental, Los glaciares empujaron la línea superior de árboles hacia abajo. Los datos de polen sugieren que los árboles afromontanos en las tierras altas estaban de hecho más distribuidos en altitudes más bajas que en la actualidad. Como ejemplo de esto, citan el árbol afromontano Olea capensis , que ha podido migrar con éxito a altitudes más bajas durante el último máximo glacial solo para regresar a altitudes más altas durante los períodos más cálidos. El registro de una especie no puede considerarse ejemplar del bioma afromontano en su conjunto, sin embargo.
Para comprender la dinámica del bosque afromontano con respecto a la expansión / contracción y la migración a lo largo del tiempo, los investigadores buscaron definir sus límites superior e inferior. Por tanto, el límite superior se define como la proporción de pastizales afroalpinos en relación con los bosques afromontanos, mientras que el límite inferior se define como la relación entre el bosque montano de nivel inferior y el bosque estacional tropical.
Curiosamente, los bosques afromontanos supuestamente estables demostraron ser todo lo contrario. Como afirman Anne-Marie Lezine y sus colegas investigadores, "el resultado más notable de nuestro estudio es la inestabilidad ecológica de los cinturones de bosques afromontanos en comparación con la estabilidad relativa de los bosques estacionales tropicales de tierras bajas durante los últimos 90 ka". El bosque afromontano en su límite superior demostró ser más vulnerable a un clima cambiante, mientras que su límite inferior estaba definido por bosques ecuatoriales relativamente estables. Estos hallazgos ponen en duda la opinión generalizada de que tales bosques tropicales de tierras bajas eran de hecho inestables y cambiantes. y solo sobrevivió en medio de refugios.
A diferencia del caso de los bosques afromontanos en África oriental, donde se cree que la estabilidad ecológica a largo plazo durante los últimos 40 años ha contribuido a su alto nivel de biodiversidad actual, Los niveles de diversidad de la vegetación en las tierras altas de Camerún han demostrado ser muy variables a lo largo del tiempo. una observación en línea con la inestabilidad de los bosques afromontanos que se muestra aquí. Si bien los niveles mínimos de diversidad siguieron la posición más baja de la línea de árboles afromontanos superior entre 35 y 26 ka, Los niveles de riqueza de polen superiores a los actuales ocurrieron durante las fases de expansión del bosque.
"El aumento en las estimaciones de diversidad comenzó mucho antes del LGM [Último Máximo Glacial] y se aceleró desde hace 20 ka en adelante. La mayor diversidad se alcanzó durante el evento seco de Younger Dryas (hace ~ 12,9 a 11,7 ka) (25), durante una fase de perturbación ecológica importante y no durante la siguiente fase de estabilidad forestal del Holoceno temprano hace 10 a 9 ka ".
Todo esto ha llevado a los autores del estudio a concluir "que los bosques afromontanos de Camerún no son refugios 'glaciares' ni 'contemporáneos'. Los climas glaciares no llevaron a la desaparición de los bosques pero tuvieron un impacto importante en la línea superior de árboles, que cambió dramáticamente, revelando la sensibilidad de los biomas de la montaña superior al cambio climático ".
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