Cuatro redes dirigidas, trazada de manera que la altura de cada nodo en el eje vertical sea proporcional en cada caso a su nivel trófico. Los dos primeros son redes sintéticas, generado en una computadora con el "modelo de presa preferencial", que permite al usuario ajustar la coherencia trófica (medida con el parámetro de incoherencia, q). Por lo tanto, ambos tienen el mismo número de nodos y aristas, pero el de la izquierda es perfectamente coherente (q =0) mientras que el de la derecha es más incoherente (q =0,7). Los dos de abajo se derivan empíricamente:el de la izquierda es la red trófica del estuario de Ythan, que es significativamente coherente (tiene q =0.42, que es aproximadamente el 15% de su q) esperado y pertenece al régimen "sin bucles"; el de la derecha es una representación de la red metabólica de Chlamydia pneumoniae, que es significativamente incoherente (q =8,98, o alrededor del 162% de la expectativa aleatoria) y se encuentra en el régimen "bucle". Las dos redes principales se reproducen del Apéndice SI de Johnson et al, "La coherencia trófica determina la estabilidad de la red alimentaria" ( PNAS , 2014), mientras que los dos de abajo son del Apéndice SI de Johnson &Jones, “La ausencia de bucles en las redes está vinculada a la coherencia trófica” ( PNAS , 2017). Cortesía:Dr. Samuel Johnson.
(Phys.org) —Complejidad - definida como tener propiedades o rasgos emergentes que no son una función de, y, por lo tanto, son difíciles o intrínsecamente imposibles de predecir a partir de, los componentes discretos que componen el sistema - es una característica de los sistemas complejos en una amplia gama de escalas (como genes, neuronas y otras células, sesos, ordenadores, idioma, y ecosistemas tanto naturales como sociopolíticos) que comprenden elementos interconectados capaces de auto-modificarse a través de circuitos de retroalimentación. Al mismo tiempo, Hay redes (biológicas y de otro tipo) que tienen muchos menos de estos bucles de lo que cabría esperar, pero si bien se sabe que estas redes de bucles de baja retroalimentación muestran una alta estabilidad, el mecanismo de supresión de retroalimentación (que imparte esa estabilidad) ha permanecido sin identificar. Recientemente, sin embargo, Los científicos de la Universidad de Warwick y el Imperial College de Londres han demostrado que el nivel de retroalimentación en sistemas complejos es una función de coherencia trófica - una propiedad que revela la distribución de nodos en niveles de red de alta y baja retroalimentación.
El Dr. Samuel Johnson discutió el artículo que él y el Dr. Nick S. Jones publicaron en procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . "Demostrar que la coherencia trófica es una propiedad que se encuentra en una amplia gama y escala de ecosistemas y redes fue en realidad más fácil de lo que esperábamos, "Johnson dice Phys.org . "Habíamos identificado previamente la coherencia trófica como una propiedad importante de las redes tróficas 1 , en el que nuestro principal resultado fue el papel que desempeña la coherencia trófica en la estabilidad del ecosistema ". (Las redes tróficas son redes de ecosistemas de niveles tróficos de especies, es decir, lo que come una especie, y de qué se come, y de hecho, la palabra trófico deriva del griego τροφή (pronunciado trofeo ), que se refiere a alimentos o nutrición.) "Los ecologistas han caracterizado durante mucho tiempo a las especies en las redes tróficas por sus niveles tróficos, así que la idea de medir qué tan bien definidos estaban estos niveles parecía muy natural ".
Sin embargo, señala que, si bien los investigadores tienen, en los últimos 15 años aproximadamente, definió y estudió una gran cantidad de cantidades asociadas con redes complejas, parece que no se ha estudiado el papel de los niveles tróficos en redes distintas de las tróficas. "Todo lo que teníamos que hacer era obtener los datos que otros investigadores han puesto a disposición para distintos tipos de redes, y medir los niveles tróficos y la coherencia asociados a ellos, el explica. "Luego, cuando nos dispusimos a desarrollar un marco matemático que pudiera relacionar la coherencia trófica con otras cantidades de la red, Uno de los primeros pasos fue derivar ecuaciones para los valores esperados de coherencia trófica y niveles tróficos medios en gráficos aleatorios, es decir, los valores que esperaríamos que tuviera una red si los bordes se hubieran colocado al azar entre los nodos. Esto a su vez nos permitió investigar una red empírica dada y concluir, por ejemplo, si era más o menos coherente que si fuera aleatorio ".
Con respecto a su derivación de expresiones matemáticas analíticas que muestran la ausencia de bucles es una consecuencia probable de la coherencia trófica, Johnson relata, los científicos podían ver intuitivamente, o dibujando imágenes de redes con mayor y menor coherencia, que esta propiedad estaba relacionada con el número probable de ciclos (o bucles) en redes dirigidas (es decir, aquellos en los que los enlaces, o bordes, tener una dirección). Para estudiar matemáticamente esta relación, él añade, emplearon el método de física estadística de conjuntos - colecciones virtuales de un número grande o infinito de sistemas idénticos cuyo comportamiento se infiere del comportamiento agregado del conjunto, que se ha utilizado para estudiar gráficos aleatorios.
Los científicos dan crédito a un momento que resultó clave para su investigación. "Nuestra idea fundamental fue que, dada su coherencia trófica, podríamos asociar el número esperado de ciclos en una red, con la probabilidad de que un tipo particular de caminante al azar en una línea volvería a su punto de partida ". Caminantes aleatorios:objetos imaginarios cuyo movimiento se determina una selección aleatoria entre dos o más opciones en cada incremento, o brincar . "Los caminantes aleatorios han demostrado ser útiles en una amplia variedad de contextos, "Johnson señala, "de la explicación de Albert Einstein del movimiento browniano que demostró la existencia de moléculas, al algoritmo PageRank de Sergei Brin y Larry Page que dio origen a Google. En nuestro caso, definimos caminantes aleatorios cuyos saltos se extrajeron de una distribución centrada en uno y con una desviación estándar igual a la incoherencia trófica de la red ". Los investigadores encontraron que una mayor incoherencia se asociaba con una mayor probabilidad de que el caminante regresara a su origen, así como una mayor prevalencia de bucles en la red asociada.
Con este método, Johnson dice Phys.org , pudieron obtener expectativas y distribuciones de probabilidad para varias cantidades de interés en función de la coherencia trófica, que ellos llamaron el conjunto de coherencia . Es más, encontraron que una vez que se tuvo en cuenta la coherencia trófica, el número de ciclos y magnitudes relacionadas medidos en todas las redes empíricas que estudiaron estaban muy cerca de sus expectativas teóricas. "De esto pudimos concluir que la coherencia trófica y propiedades como la ausencia de bucles" (que definen vagamente como tener pocos o ningún ciclo) "estaban estrechamente relacionadas.
"Podria, por supuesto, sea el caso, "Johnson reconoce, "que ciertas clases de redes reales son coherentes como consecuencia de algún proceso que suprimió los ciclos. Por ejemplo, "ilustra, "si los ecosistemas con demasiados ciclos tendieran a volverse inestables y colapsar, entonces tal vez solo sobrevivieron los sin bucle, y la coherencia trófica siguió a eso. Sin embargo, cuando generamos redes en una computadora para no tener ciclos, encontramos que esto no induce coherencia trófica, mientras que los generados para ser suficientemente coherentes no tienen bucles ". Por lo tanto, los investigadores concluyeron que los mecanismos que inducen la coherencia son probablemente los responsables de la ausencia de bucles en la naturaleza.
Además de los ejemplos de ausencia de bucles que resultan de la coherencia trófica mencionados en su artículo, Johnson discutió varias clases de redes en las que es probable que los niveles tróficos estén relacionados con algún tipo de función de nodo, como parece ocurrir con la función sintáctica en los gráficos de adyacencia de palabras. "Esperaríamos que si pudiéramos obtener datos en tales sistemas, Podríamos encontrar que su coherencia trófica o incoherencia juega un papel en su comportamiento, a través de sus efectos sobre la ausencia de bucles o bucles, según el caso puede ser. Mas ampliamente, Creemos que clasificar los nodos en dichas redes por nivel trófico puede ser útil, como es el caso de los ecosistemas ". Por ejemplo, él ilustra, las relaciones de poder entre las personas de diversos tipos de organizaciones pueden seguir este patrón. "Imagina un ejército, una corporación, o toda una sociedad, en el que cada persona es un nodo y un borde dirigido ( alias flecha) señala de cada individuo a aquellos a quienes informa, o deberás algún tipo de obediencia. El nivel trófico de una persona daría una indicación de su posición jerárquica, y quizás la coherencia trófica de todo el sistema podría estar relacionada con la velocidad de transmisión de la información o su robustez ante las revueltas. Esto es algo en lo que estamos pensando actualmente ".
Los científicos también esperan estudiar el significado de los niveles tróficos en las redes neuronales. "Incluimos sólo un ejemplo de estos en nuestro artículo:el muy estudiado cerebro del C. elegans gusano, pero estamos interesados en los efectos sobre las habilidades computacionales, en el que los circuitos de retroalimentación pueden ser muy importantes. Es curioso que las redes neuronales utilizadas para el aprendizaje profundo sean perfectamente coherentes, entonces, ¿qué podría hacer un poco de incoherencia? "
Si bien no se analiza en este documento, Johnson y Phys.org discutió la cuestión de si la coherencia trófica afecta el número de bucles de alimentación hacia adelante de un sistema. "¡Es muy interesante que preguntes eso! Como parte de su trabajo de doctorado, Janis Klaise ha estado investigando esta misma cuestión, y tenemos un documento presentado que muestra que este es realmente el caso. Se sabe desde hace algún tiempo que si uno estudia los perfiles de motivos de las redes empíricas, es decir, la prevalencia de cada una de las posibles formas en que se pueden conectar los tripletes de nodos - hay varias familias amplias de redes con perfiles similares. "Hay dos grupos principales de redes tróficas, él ilustra, diferenciándose principalmente en si el bucle feedforward está subrepresentado o sobrerrepresentado, correspondiente a redes tróficas más o menos coherentes tróficamente, respectivamente.
Red de palabras concatenadas de Huevos Verdes con jamón , por el Dr. Seuss [3]. La altura de cada palabra es proporcional a su nivel trófico. Los colores indican función sintáctica; de menor a mayor nivel trófico medio:sustantivos (azul), preposiciones y conjunciones (cian), determinantes (rosa), adverbios (amarillo), pronombres (verde), verbos (rojo), y adjetivos (violeta). Cuando una palabra tiene más de una función, se utiliza el más común en el texto. Crédito:Johnson S, Jones NS (2017) La ausencia de bucles en las redes está vinculada a la coherencia trófica. Proc Natl Acad Sci EE. UU. 114 (22):5618-5623.
El impacto de este punto, Johnson continúa, se basa en el hecho de que los bucles de feedforward a menudo pueden estar relacionados con alguna forma de control de feedforward (como se usa, él nota, por ingenieros que trabajan en la dirección asistida de automóviles). "Por lo tanto, bucles de retroalimentación en ciertas redes biológicas:redes reguladoras de genes, en particular, pero también otros, como las redes neuronales, se cree que desempeñan un papel importante en el funcionamiento de dichos sistemas. En las redes tróficas, los bucles de alimentación están asociados con especies omnívoras, que a menudo se ha informado que tienen un efecto sobre la estabilidad del ecosistema, ¡aunque algunos dicen que el efecto es positivo y otros negativo! "
Los investigadores también están investigando si la negentropía, lo opuesto a la entropía, y en el que un físico, El proceso termodinámico o biológico crea orden:se ven afectados por la coherencia trófica. "El concepto moderno de entropía, "Johnson señala, "proviene de la física estadística y es una propiedad de los conjuntos, como se describió anteriormente, es decir, la entropía de un conjunto es simplemente una función del número de elementos que contiene ". él añade, La entropía de conjuntos de gráficos ha demostrado ser una herramienta poderosa para comprender varias propiedades de la red. Actualmente estamos estudiando la entropía del conjunto de coherencia que definimos para este trabajo. "En general, una mayor coherencia trófica estaría asociada con estados de menor entropía, lo que significa que si las redes son más coherentes que la expectativa aleatoria, de hecho debe haber algún tipo de proceso negentrópico en funcionamiento ". Johnson señala que el impacto en este caso relativo a la coherencia trófica se encontraría en la cuantificación de la medida en que las diferentes redes empíricas han han sido expulsados de su estado de máxima entropía ". Esta podría ser la mejor manera de descubrir cuándo hay mecanismos de inducción de coherencia en funcionamiento, cuánta energía debe estar involucrada, y, en última instancia, identificar la naturaleza de dichos procesos ".
Phys.org También le preguntó a Johnson si hay límites de escala para la coherencia trófica, por ejemplo, ¿Es la coherencia trófica aplicable a sistemas o estructuras a nanoescala, ¿O a la mecánica cuántica (en la que los valores propios son muy relevantes)? "Esta es una pregunta interesante, ", respondió." No hemos pensado mucho en esto todavía, pero no hay ninguna razón en principio por la que la coherencia trófica no deba ser relevante en otros entornos que los que hemos considerado. ya otras escalas. Aunque hemos estado pensando en la coherencia trófica como una propiedad de las redes, fácilmente podría considerarse como una propiedad de las matrices, que tienen muchas interpretaciones y aplicaciones diferentes en la ciencia. ¿Podría el concepto de coherencia trófica extenderse al complejo, Matrices hermitianas que describen operadores cuánticos, por ejemplo? "(Una matriz hermitiana es una matriz cuadrada autoadjunta equivalente a su propia transposición conjugada)." Si es así, ¿Qué significaría el efecto de la coherencia en los espectros propios para los observables físicos? Esperamos que estas y otras preguntas abiertas atraigan la atención de los investigadores en los campos relevantes, que pueden ser capaces de llevar el trabajo más lejos ".
Johnson también señaló que, si bien ciertos sistemas naturales no son sorprendentes dada su coherencia trófica, este no es siempre el caso. "La mayoría de las cosas que medimos en nuestro conjunto de redes empíricas estaban en realidad cerca de lo que predeciríamos dada su coherencia trófica. Las excepciones fueron un par de redes tróficas que, curiosamente, no tienen ciclos a pesar de estar en el régimen de bucle, pero esto no implica, por cualquier medio, que todo está determinado por la coherencia trófica de una red, ya que hay muchas otras cantidades que aún no hemos considerado. Lo que fue algo sorprendente sin embargo, fue que, si bien las redes reguladoras de genes parecen muy coherentes, en realidad, todos están bastante cerca de lo que sería su expectativa aleatoria, lo cual se debe a su tendencia a tener muchos nodos basales ". Johnson explica que estas redes, que dice subyacen a todos los procesos que las células son capaces de realizar, y determinar los diversos tipos de células en las que se pueden convertir; la evolución debe haberlo perfeccionado de innumerables formas. "Por lo tanto, parece sorprendente que su coherencia trófica muestre poca desviación de nuestra expectativa aleatoria. Por otro lado, las redes metabólicas son todas muy incoherentes, en comparación con la expectativa aleatoria, pero todavía no tenemos idea de por qué podría ser esto ".
Otros mecanismos que inducen coherencia o incoherencia presumiblemente alterarían una red de tal manera que la probabilidad de que ocurra un borde entre dos nodos depende de sus niveles tróficos, él continúa, señalando que esto podría suceder porque los niveles tróficos reflejan alguna otra característica del nodo, su función dentro de la red, o su posición en una o más dimensiones. "Por ejemplo, en el caso de las redes tróficas, "ilustra, "Hay varias características biológicas de las especies que están relacionadas con los niveles tróficos, por lo que es natural que si un depredador determinado se ha especializado en consumir la especie A, es más probable que se aproveche también de B si A y B están en niveles similares. Sin embargo, En algunos ecosistemas, las especies también pueden ocupar diferentes posiciones en el espacio, por ejemplo, podrían existir a diferentes profundidades en un lago, lo que también podría afectar la coherencia. Es más, en una red social, las personas pueden interactuar con otras según su trabajo, o su estado, pero las neuronas, genes, o las palabras de un texto están conectadas a otras, que tienen roles funcionales particulares. Si bien esperaríamos encontrar mecanismos que llevaran a que los bordes se formaran preferentemente entre nodos de acuerdo con este tipo de características, funciones, o dimensiones, probablemente hay otras formas en las que aún no hemos pensado ".
Otra cuestión es cómo pueden entenderse conceptos como coherencia trófica cuando se hace una distinción entre interacciones excitadoras e inhibidoras. "Hay al menos dos formas en las que podría resultar útil definir los niveles tróficos, y así coherencia, en este caso. Una sería simplemente atribuir un valor negativo a las interacciones inhibitorias, pero mantenga otras definiciones en general iguales, para que los niveles tróficos puedan ser positivos o negativos, "Johnson dice Phys.org . "Otro es separar los efectos de las interacciones excitatorias e inhibitorias como si estuvieran en diferentes redes, para que cada nodo tenga dos niveles tróficos diferentes, y habría una coherencia excitadora e inhibitoria. Esto encaja con el trabajo que se está realizando actualmente en las llamadas redes multiplex. En el final, tendríamos que ver qué definición resulta más útil para comprender las redes del mundo real ".
Avanzando Johnson dice, él y sus colegas están investigando las vías que se derivan de la investigación en discusión, como extender los conceptos de niveles tróficos y coherencia a una clase más amplia de redes, por ejemplo, aquellos con bordes ponderados o muchas capas. "Luego, esperamos usarlos junto con otras medidas de red bien establecidas para identificar grupos funcionales de nodos en sistemas específicos, como las redes de regulación genética o los ecosistemas. Otro de nuestros intereses es la integración de estos resultados dentro de un marco matemático más general que relaciona estructura y dinámica en sistemas complejos. Finalmente, "concluye, "hay preguntas en ecología que este trabajo podría esclarecer, incluida la mejor forma de modelar las redes alimentarias, y si existen propiedades de red de los ecosistemas que podrían alertarnos sobre el riesgo de un punto de inflexión, como una cascada de extinciones ".
Johnson agrega que él y Jones están trabajando en varios otros temas, así como en redes. "Por ejemplo, Tengo varias colaboraciones en curso con personas de Warwick y Granada que investigan la relación entre el conflicto humano y la geografía, o cómo ciertos descubrimientos en neurociencia pueden entenderse y modelarse matemáticamente ".
Respecto a otras áreas de investigación que podrían beneficiarse de su estudio, Johnson dice que lo más inmediato serían las redes complejas y la teoría de grafos, donde nuestros resultados deberían ser de interés para las personas que estudian conjuntos de gráficos, las relaciones entre diferentes cantidades topológicas, o la estabilidad del complejo, sistemas dinámicos. "Como se ha mencionado más arriba, hay algunos resultados que son particularmente relevantes para los ecologistas, especialmente aquellos que se dedican a la modelización de ecosistemas. Esperamos que algunas de estas ideas sean recogidas por investigadores de otras áreas en las que los sistemas pueden considerarse redes de manera fructífera; he mencionado la genética, pero hay varios otros, como la neurociencia, sociología, o economía - y desarrolló aún más ".
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